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Ein Jahr nach dem Beginn ihrer Mission mit den Kindern der Resolute sind Judy, Penny, Will und Dr. Smith auf einem zerstörten Planeten gestrandet, der unablässig von Meteoriten getroffen wird. Judy hatte zuvor die Fortuna durchsucht und erfahren, dass deren Besatzung im Kälteschlaf auf einen nahen Planeten gebracht wurde; als ein Asteroid die Jupiter beschädigte und der Autopilot zur Notlandung zwang, rettete die heimlich an Bord gegangene Dr. Smith die abstürzende Judy in letzter Sekunde.
In ihrer kleinen Siedlung im einzigen noch lebensfähigen Tal bauen die Kinder Nahrung an und haben sogar eine Schule eingerichtet. Um zurück nach Alpha Centauri zu gelangen, müssen sie genug Titan sammeln, um das Triebwerk der Jupiter zu reparieren. Die Zeit drängt: Die riesigen Asteroiden im Orbit zerbrechen ständig in kleinere Trümmer und lassen das Startfenster immer enger werden.
Lichtjahre entfernt versucht die Besatzung der Resolute, ihre eigenen Jupiter-Schiffe instand zu setzen, plündert das Wrack der Resolute nach Ersatzteilen und weicht dabei den Robotern aus. Um Alpha Centauri zu erreichen, brauchen sie ein außerirdisches Triebwerk und einen Roboter, der es bedient.
Der Robot jedoch entsorgt heimlich das gesammelte Titan, um den Start zu verhindern und Will zu schützen, den die Roboter jagen. Will wiederum plant insgeheim, mit dem Robot davonzufliegen, um seine Familie zu retten, sobald die Kinder Alpha Centauri erreichen. Während der Robot eine verlassene außerirdische Stadt entdeckt und Judy nach dem Landefahrzeug der Fortuna sucht, geht Penny zunehmend auf Distanz zu Will und Judy.
Scarecrow führt Maureen, John und Don zu einem verlassenen Schiff, aus dem sie ein Triebwerk bergen wollen - bewacht von rund einem Dutzend Robotern. John bleibt misstrauisch: Er beobachtet, wie Scarecrow den Standort der Sunshine Base aufruft, während Maureen entdeckt, dass die Personalakte von Ben Adler geöffnet ist, und darin ein Zeichen sieht, dass der Roboter sich an seine Vergangenheit zu erinnern versucht. Maureen bietet Scarecrow Vertrauen an und übergibt ihm sogar die Waffen, die ihm schaden könnten - wobei eine davon fehlt.
Grant Kelly und Judy landen im Lager, wo die Kinder den lebenden Legenden begeistert empfangen; die übrige Fortuna-Crew wird in ihren Kryokapseln hereingebracht. Es bleiben nur 19 Stunden, bis sich das Startfenster schließt. Will hält sich derweil in der uralten Alien-Stadt auf und dokumentiert sie als bedeutendste archäologische Entdeckung.
Will erkennt, dass die untergegangene Zivilisation die Roboter nach ihrem eigenen Bild erschuf. Zwischen skelettierten Überresten stößt er auf ein altes Kontrollpult; mit der abgetrennten Hand eines Toten aktiviert er es, was schrille Signaltöne auslöst. Als die Stadt einzustürzen beginnt, gerät Will in Gefahr - Smith hält die sich schließende Tür mit einer Brechstange offen und rettet ihn.
Smith offenbart, dass sie die Jupiter fliegen kann, und misstraut allen; sie will nicht in den Kryoschlaf, aus Furcht, an Alpha Centauri der Polizei übergeben zu werden. Schließlich schließt sie mit Will einen Handel: Sie behält seine Kamera als Faustpfand, und Will bittet sie im Gegenzug, seine Familie an der Kolonie abzulenken - er und der Roboter hätten dort etwas vor, das den Robinsons nicht gefallen werde. Smith legt sich daraufhin freiwillig in die Kryokapsel.
Beim Start schaltet Grant den Autopiloten ab, um die Jupiter manuell durch ein Meteoritenfeld zu steuern; Judy übernimmt jedoch wieder das Kommando und startet Maureens Autopilot neu, der das Schiff sicher hinausbringt. Grant erkennt Judy als wahre Kommandantin an. Zeitgleich läuft der Triebwerks-Raub: Während Don und John die Roboter ablenken, holt Scarecrow das Triebwerk - doch es ist eine Falle. Von ZAR angeführte Roboter tauchen auf, überwältigen Scarecrow und schalten ihn ab. Das Triebwerk war nur ein Köder, und Maureen bleibt zurück, überzeugt, ihre letzte Hoffnung verloren zu haben.
Rückblenden zeigen, wie sehr Maureen einst vom Weltraum träumte und ihre Astronautenlaufbahn für die kleine Judy aufgab. In der Gegenwart ist die Jupiter 2 auf einem Sumpfplaneten abgestürzt: Beim Aufprall konnten nur Maureen und Judy nicht rechtzeitig aussteigen. Maureens Schleudersitz ist noch scharf geschaltet und über einen Gewichtssensor gesichert – steht sie auf, explodiert die Ladung und tötet beide. Während Judy fieberhaft nach einer Lösung sucht, verschweigt sie zunächst ihre bei der Landung gebrochene Schulter.
Die übrigen Robinsons meiden jede elektronische Aktivität, weil sie die feindlichen Roboter anzieht. John und Penny suchen den in der abgestürzten Fortuna eingeklemmten Robot, der von einem Metallträger durchbohrt wurde. Will will mit Dr. Smith einen Alien-Schädel bergen, den er für einen Plan braucht. Don West wird unterdessen von seinem Huhn Debbie durch den Morast geführt – und trifft plötzlich auf SAR. Statt ihn zu töten, scannt der Roboter Don nur mit einem roten Strahl und schlägt ihn zu Boden.
Auf der Jupiter 2 bemerken Maureen und Judy, dass das Schiff nicht sinkt, sondern von einer gewaltigen Alien-Schnecke verschluckt wird. Judy erkennt im Speichel der Kreatur einen hohen Anteil Hydrochinon und schließt daraus, dass diese ihre Beute wie eine Schlange als Ganzes verschlingt. Zwischen Mutter und Tochter brechen dabei alte Verletzungen auf: Judy wirft Maureen vor, sie habe stets versucht, einem Traum nachzueifern, den sie nie verstand.
Als John und Penny den Robot fast befreit haben, löst ein Alien-Wurm einen Draht aus und alarmiert SAR. Beide bergen den Robot dennoch und schütteln die Roboter vorerst ab. Judy entwickelt einen Plan: Sie zieht Maureen aus dem Sitz, beide verschanzen sich in Dr. Smiths Schutzbox, und die Explosion des Schleudersitzes bringt die Kreatur dazu, die Jupiter 2 wieder auszuspucken. Mutter und Tochter überleben unversehrt. Am Ende führen der befreite Robot, Will, Smith sowie John und Penny wieder zusammen, während Don von Debbie geweckt wird. SAR aber kehrt zu einem weiteren Roboter zurück und zeigt ihm den Scan, den er von Don angefertigt hat.
Die getrennten Robinsons finden auf der Jupiter 2 wieder zusammen. Während Maureen die Aufgaben verteilt, lässt sie sich von Dr. Smith erzählen, was sie im vergangenen Jahr bei ihren Kindern verpasst hat. John und Will kundschaften die Umgebung nach Don West aus und finden ihn schließlich unverletzt.
John und Maureen werten das Videomaterial der Fortuna aus: Fünf Jahre zuvor scannte ein Roboter den in Stasis liegenden Grant Kelly auf dieselbe Weise, wie SAR nun Don gescannt hat. Maureen erkennt, dass der Scan feinste chemische Veränderungen im Körper ausliest und so nachvollzieht, wo im Universum ein Mensch bereits gewesen ist. Weil Don als Einziger je auf Alpha Centauri war, hat SAR mit dem Scan die Lage der Kolonie erfahren – die Roboter können sie nun angreifen.
Will zieht daraus seine eigene Konsequenz: Heimlich deaktiviert er die Ortung eines Chariot-Fahrzeugs und bricht allein auf, um SAR zu stellen. Der Robot hält ihn zunächst auf, doch Will überzeugt ihn, bei der Familie zu bleiben. Mit lauter Musik lockt Will SAR gezielt zu sich. In einer Rückblende wird deutlich, dass SAR von Will lernen will, warum der Robot seiner Programmierung nicht mehr folgt.
Vor SAR erklärt Will, dass ein „Herz“ eine Form von Programmierung sei und dass man seine Programmierung selbst wählen könne, weil die längst ausgestorbenen Erbauer der Roboter keine Rolle mehr spielten. SAR offenbart jedoch, dass er die Erbauer selbst getötet hat, um sich von ihrer Kontrolle zu befreien – und dass er weder Herrscher noch „Herz“ duldet. Bevor die herbeieilenden Robinsons ihn erreichen, stößt SAR Will die Klinge in die Brust.
Die Familie trägt den schwer verletzten Will zurück zur Jupiter 2. Judy kann die Blutung nicht stillen und an Bord keine Herzoperation durchführen; der einzige Ausweg ist ein echtes Krankenhaus auf Alpha Centauri. Um Wills Kreislauf zu entlasten, legen sie ihn in eine Kryokapsel. Beide Schiffe – die Jupiter 2 und SAR – starten und fliegen durch die Rifts in Richtung Alpha Centauri.
Die Jupiter 2 erreicht endlich Alpha Centauri und findet die Kolonie zunächst unversehrt und ohne Spur von SARs Schiff vor. Will ist in kritischem Zustand: Sein beschädigtes Herz wird durch ein mechanisches ersetzt. Doch der Angriff des Roboters SAR steht unmittelbar bevor.
John, Maureen und Grant entdecken, dass der frühere Kolonieleiter Hastings ein geheimes Verteidigungsschild installiert hat. Als Gegenleistung für die Zugangscodes fordert Hastings seine Freilassung aus der Haft und die Wiedereinsetzung in sein Amt. Während er die Codes aus dem Safe in seinem Haus holt, wird er getötet – augenscheinlich vom Robot.
Grant erkennt, dass das Verteidigungssystem sprachverriegelt ist. Getrennt voneinander verfolgen John und Victor sowie Don, Penny, Judy und Vijay den Robot zum Staudamm und den Generatoren der Kolonie. Dort stoßen sie auf einen Vortrupp aus Roboter-Saboteuren, die Hastings ermordet und den Robot beschuldigt haben. Der Robot vernichtet die Saboteure, doch die Turbinen sind schwer beschädigt und nur noch zwei von drei Generatoren laufen.
Im Krankenhaus entwendet Dr. Smith eine Spritze, um notfalls ihre wahre Identität mit einer tödlichen Tat zu schützen. Nachdem Maureen und Grant erfahren, dass auch Adler Zugriff auf das System hatte, rekonstruieren sie den Sprachcode aus dessen alten Nachrichten und Videos. Doch der Staudamm versagt, und das Schutzschild bricht zusammen – genau in dem Moment, als SARs Schiff den Orbit erreicht.
Die vereinte Feuerkraft der Jupiter-Schiffe zerstört SARs Schiff, doch der Roboter will den Planeten weiterhin vernichten. Penny, Vijay, Liam und andere befreien in den Trümmern gefangene Roboter und verändern deren Programmierung, sodass sie sich auf die Seite der Menschen stellen. Der Robot hält Dr. Smith davon ab, Radic zu töten.
Smith fliegt den Robot und Will zur Heimatwelt des Robot, wo dieser die Geschichte seiner Freundschaft mit Will erzählt. Die dortigen Roboter widersetzen sich dem Wandel – bis Wills mechanisches Herz versagt und der Robot sich opfert, um seinen Freund zu retten. Bewegt geben die Roboter Will einen Audio-Befehl, mit dem sich ihre Art aus SARs Kontrolle befreien lässt.
Auf Alpha Centauri wirkt der Befehl, doch SAR gibt nicht auf und stößt erneut nach Wills Herz – dieses Mal bleibt Will unversehrt. SAR absorbiert das Bewusstsein des Robot, der daraufhin SARs Körper übernimmt und den Krieg beendet. Befreit ziehen einige Roboter fort, andere bleiben und helfen Maureen und Don beim Bau des Raumschiffs Solidarity.
Die Kolonie findet Frieden: John genießt ein ruhiges Leben, Judy praktiziert als Ärztin, Penny wird Schriftstellerin und kommt mit Vijay zusammen, Grant wird ein enger Freund der Familie. Eine reumütige Dr. Smith verschafft ihrer Schwester einen Platz auf der Jungfernfahrt der Solidarity und legt gegenüber Radic ein volles Geständnis ab. Maureen bittet Smith, die Robinsons nach ihrer Haftentlassung zu suchen – und Will bricht mit dem Robot auf, um das All weiter zu erkunden.
