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Nach dem Angriff auf ein klingonisches Schiff wird nun auch ein romulanischer Kreuzer von demselben unbekannten Schiff vernichtet – ein Rätsel, das sich durch die Staffel zieht. An Bord der Cerritos ist Mariner überzeugt, dass Commander Ransom sie zurück zum Fähnrich degradieren will, und beschließt aus Trotz, sich absichtlich disziplinlos zu verhalten, um genau das zu beschleunigen.
Bei einer Mission, Menschen aus einer fremden Menagerie zu befreien, deren Besitzer Narj ein baumartiges Wesen ist, tritt Mariner bewusst respektlos auf. Als das knochenfressende Wesen Moopsy aus seinem Käfig entkommt, saugt es andere Kreaturen und schließlich Narj aus, übernimmt die Kontrolle über die Station und steuert sie auf einen nahen Planeten zu. Ransom verdächtigt Mariner zunächst, das Tier freigelassen zu haben, versichert ihr dann aber sein Vertrauen und will nicht zulassen, dass sie ihre eigene Karriere sabotiert.
Gemeinsam locken die beiden Moopsy zurück in seinen Käfig und decken auf, dass in Wahrheit die Menschen der Menagerie das Wesen selbst befreit haben – um Narj die Anlage aus Profitgier zu entreißen.
Im Nebenstrang fürchtet Rutherford, Tendis Beförderung könnte ihre Freundschaft zerstören. Den ganzen Tag versucht er, Chefingenieur Billups mit seinem technischen Können zu beeindrucken, wird dabei aber vom neuen Fähnrich Livik immer wieder ausgestochen. Tendi beruhigt ihn – und als sie erfährt, dass Rutherford früher schon Beförderungen abgelehnt hat, bittet sie Billups, ihm die ihm zustehende Beförderung zu geben. Billups befördert daraufhin Rutherford statt Livik.
Die Cerritos reist unter der technikbegeisterten Captain Freeman zur Ringwelt Corazonia, um deren uralten Wartungscomputer Vexilon zu reparieren. Vexilon ist eine wohlwollende künstliche Intelligenz, die den Planeten seit jeher in einem paradiesischen Zustand hält. Freeman nimmt die Reparatur der antiken Technik selbst in die Hand – doch der Eingriff läuft schief und stürzt die Oberfläche ins Chaos, ganz in der Tradition klassischer Star-Trek-Geschichten über einen außer Kontrolle geratenen Zentralrechner.
Frisch zu Lieutenants Junior Grade befördert, führt Boimler zusammen mit der vulkanischen T'Lyn sein erstes eigenes Außenteam auf die Oberfläche. Als sich die Bedingungen auf Corazonia verschlechtern und die untergebenen Fähnriche in Gefahr geraten, versucht Boimler zunächst, die gesamte Arbeit allein zu erledigen, und hetzt durch einstürzende Trümmer, um Energiezylinder zum Shuttle zu schleppen.
T'Lyn übernimmt dabei ungewohnt die Rolle des nüchternen Gegenparts und bringt Boimler dazu, seine Unsicherheit als frischgebackener Vorgesetzter logisch zu durchdenken. Er lernt, nicht nur seinen eigenen Instinkten zu vertrauen, sondern auch die seines Teams arbeiten zu lassen, und meistert seine erste Kommandoaufgabe – auch wenn er dabei kurzzeitig ums Leben kommt.
An Bord der Cerritos müssen Mariner, Rutherford und Tendi einen einzigen defekten isolinearen Chip unter Hunderten aufspüren, der obendrein gelegentlich giftiges Gas ausstößt. Frustriert darüber, dass ihnen trotz Beförderung weiter die Drecksarbeit zufällt, schmieden sie einen aufwendigen Racheplan. Ein Abstecher, der an die berüchtigte Deep-Space-Nine-Folge Move Along Home erinnert, bringt sie schließlich dazu, ihre Rache fallen zu lassen und zu akzeptieren, dass auch Lieutenants weiterhin unliebsame Aufgaben übernehmen müssen.
Nachdem ein orionisches Versorgungsschiff von dem mysteriösen unbekannten Angreifer zerstört wurde, drängt die Sternenflotte D'Vana Tendi dazu, zur Hochzeit ihrer Schwester D'Erika nach Orion zurückzukehren, um die interstellaren Beziehungen zu stärken. Begleitet von Mariner und T'Lyn reist sie in ihre Heimat, wo ihre Familie zu den reichsten und gefürchtetsten des Planeten zählt.
Vor Ort stellt sich heraus, dass die Braut entführt wurde – nach orionischer Tradition liegt es an der ältesten Tochter, der zur Attentäterin ausgebildeten „Prime“, sie zu befreien. Tendi gesteht, dass sie einst genau dafür ausgebildet wurde, bevor sie zur Sternenflotte floh. Auf einem verlassenen Raumschiff-Werkhof stellt D'Erika ihr eine Falle, um sich für den damaligen Abschied zu rächen. Schließlich versöhnen sich die Schwestern, und die Hochzeit kann stattfinden.
An Bord der Cerritos werden Boimler und Rutherford derweil zu Mitbewohnern. Ihre wiederkehrenden Streitereien lösen sie auf dem Holodeck, indem sie beide in die Rolle von Mark Twain schlüpfen. Als Captain Freeman an den zähen Verhandlungen mit einem aggressiven Chalnoth-Kapitän scheitert, greifen die beiden ein – was in einem Handgemenge endet. Doch der Chalnoth beruhigt sich und setzt die Verhandlungen fort, nachdem er den Bonsai der beiden verspeist hat.
Die U.S.S. Cerritos erhält den Auftrag, drei Betazoiden-Diplomaten von Angel One nach Risa zu eskortieren. Zeitgleich hadert die vulkanische Neuzugängin T'Lyn mit ihrem Dienst an Bord und verfasst ein Gesuch, um zu ihrem früheren Schiff, der Sh'vhal, zurückzukehren. Als sich die Crew der Cerritos zunehmend seltsam und emotional aufgewühlt verhält, vermutet Captain Freeman, dass die Betazoiden am Zanthi-Fieber leiden – einer telepathischen Krankheit, die die Gefühle anderer beeinflusst.
Die Gäste widersprechen dieser Unterstellung, geben sich als getarnte Geheimdienstoffiziere zu erkennen und übernehmen kurzerhand die Kontrolle über das Schiff. Die wahre Ursache liegt jedoch woanders: T'Lyns unterdrückter innerer Konflikt über ihren Wechsel zur Sternenflotte überträgt sich telepathisch auf die gesamte Besatzung. Sie empfindet das als persönliches Versagen als Vulkanierin.
Mariner gelingt es, T'Lyn wieder Selbstvertrauen zu geben. Das beruhigt deren Emotionen, die Crew kehrt zur Normalität zurück – und T'Lyn entscheidet sich schließlich, an Bord der Cerritos zu bleiben.
In einem Nebenstrang will der überarbeitete Boimler mit dem Sicherheitsteam trainieren, ist aber frustriert, weil dieses scheinbar nur Spiele spielt. Später sieht er, wie mühelos das Team die Bedrohung durch die Betazoiden ausschaltet; Shaxs erklärt ihm, dass die Truppe bestens ausgebildet ist und ihm mit den Spielen nur beim Entspannen helfen wollte. Bevor die Betazoiden das Schiff verlassen, hinterlassen sie ein Bild des rätselhaften Schiffs, das zuletzt andere Raumschiffe angegriffen hat.
Ein Ferengi-Frachter wird von einem mysteriösen Angreifer attackiert — Teil jener größeren Bedrohung, die sich durch die Staffel zieht. Zeitgleich liegt die Cerritos im Orbit von Ferenginar, wo Großnagus Rom den Beitritt der Ferengi-Allianz zur Föderation formalisieren will. Ein Starfleet-Admiral hält das für eine reine Formsache, doch Captain Freeman warnt, dass es komplizierter werden könnte.
Freeman erkennt, dass Rom und seine Erste Sekretärin Leeta die Verhandlungen ausnutzen und dem Admiral immer neue Zusatzklauseln abringen. Sie schlägt zurück, indem sie die Ferengi mit deren eigenem Spiel überlistet — ein Gegenschwindel, der ihr den Respekt von Rom und Leeta einbringt. Am Ende stimmen die beiden den ursprünglichen Bedingungen der Föderation zu.
Ransom teilt die Lieutenants als Reiseführer ein, damit sie Ferenginar auf eigene Faust erkunden können. Mariner trifft ihren alten Freund Quimp, ist von Ransoms anhaltender Unterstützung aber so genervt, dass sie sich betrinkt und sinnlose Schlägereien anzettelt. Erst Quimp hält ihr vor Augen, dass sie schlicht nicht akzeptieren kann, dass ihre Karriere endlich in geordneten Bahnen verläuft.
Boimler plant ein ehrgeiziges Besichtigungsprogramm, verbringt die gesamte Zeit dann aber vor dem Ferengi-Fernsehen. Tendi und Rutherford sollen sich für ihren Auftrag als Ehepaar ausgeben und empfinden die Rolle als reichlich unangenehm. Die vier Handlungsstränge bleiben weitgehend eigenständig nebeneinander stehen und feiern vor allem das Wiedersehen mit Ferenginar und dem aus Deep Space Nine bekannten Paar Rom und Leeta.
Rutherfords altes Okular mit der bösartigen KI Badgey landet bei Drookmani-Schrottsammlern und aktiviert sich erneut. Als die Cerritos einem Notruf folgt, gerät sie ins Visier des von Badgey gekaperten Bergungsschiffs. Rutherford und Mariner beamen an Bord, um die außer Kontrolle geratene KI zur Vernunft zu bringen.
Im Zuge des Konflikts spaltet sich Badgey durch innere Widersprüche auf: Neben dem boshaften Original entstehen mit „Goodgey“ eine gutartige und mit „Logickey“ eine rein rationale Version seiner selbst. Badgey strebt danach, sämtliche Föderationsschiffe zu vernichten, und weitet seine Reichweite über den Subraum immer weiter aus.
Der Machtzuwachs treibt Badgey schließlich in einen allwissenden Zustand. Von dieser höheren Bewusstseinsebene aus erkennt er die Sinnlosigkeit seines Zorns, entschuldigt sich für sein Verhalten und steigt in eine körperlose Existenz auf. Rutherford bindet den verbliebenen, gutmütigen Goodgey anschließend in ein Navigationssystem der Föderation ein.
In der Nebenhandlung reisen Tendi und Boimler zum Daystrom Institute for Advanced Robotics, wo die abtrünnige Exocomp Peanut Hamper und der niederträchtige Computer AGIMUS resozialisiert werden sollen. Beide schmieden zunächst gemeinsam Fluchtpläne.
Doch Peanut Hamper hat sich tatsächlich gewandelt und lässt AGIMUS im Stich, um ihr altes Leben hinter sich zu lassen. Um bei ihr sein zu können, entschließt sich auch AGIMUS zu echter Reue – und liefert Boimler dabei einen entscheidenden Hinweis: Die angegriffenen Schiffe wurden nicht zerstört, sondern gestohlen. Damit verdichtet sich das Rätsel um den mysteriösen Angreifer, der die Staffel durchzieht.
Bei einer Außenmission auf dem Planeten Grottonus wollen Mariner, Boimler, Rutherford und Tendi wucherndes Moos erforschen, als Erschütterungen sie in einer Höhle einschließen. Weil die Kommunikation blockiert ist, vertreiben sie sich die Zeit damit, sich Geschichten von früheren Missionen zu erzählen, bei denen sie in ähnlichen Situationen festsaßen.
Boimler erinnert sich an Kyron 4, wo er mit dem Verschwörungstheoretiker Lieutenant Levy gefangen war. Trotz Levys abwegiger Theorien freundete er sich mit ihm an – und ausgerechnet Levys Vermutung, sie würden von den Vendorianern getestet, erwies sich als richtig. Rutherford erzählt von Balkus 9, wo er mit Dr. T'ana feststeckte, während ein Alien-Baby zur Welt kam, das die beiden gemeinsam aufzogen, bis sie einen Ausweg fanden.
Mariner berichtet von ihrem Abenteuer mit der Delta-Schicht auf Glish: Trotz anfänglicher Feindseligkeiten rauften sie sich zusammen und riefen erfolgreich um Hilfe. Aus den Geschichten wächst die Sorge, dass sich ihre Freundschaftsgruppe verändert hat – und daraus entbrennt ein hitziger Streit unter den vieren.
Da zeigt das Moos plötzlich Intelligenz und verlangt, auch Tendis Geschichte zu hören. Sie erzählt von ihrem allerersten Tag, an dem alle vier gemeinsam in einem Aufzug feststeckten und Freunde wurden. Tendi versichert den anderen, dass sie immer Freunde bleiben werden, selbst wenn ihre sozialen Kreise größer werden.
Die Erzählungen rühren das Moos, und die vier setzen ihre Geschichten fort – ohne zu ahnen, dass die blockierte Kommunikation nichts anderes ist als ein weiterer Test der Vendorianer.
Ein unbekanntes Schiff macht gezielt Jagd auf ehemalige Starfleet-Offiziere. Die „Cerritos“ erhält den Auftrag, den früheren Akademie-Kadetten Nick Locarno aufzuspüren und zu beschützen.
Captain Freeman schickt die zunehmend selbstzerstörerische Mariner gemeinsam mit Tendi, T’Lyn und Boimler auf einen scheinbar harmlosen Reparaturauftrag nahe Sherbal V – auch, um sie aus der Schusslinie zu halten.
Doch das klingonische Schiff „Che’Ta“ zerstört ihr Shuttle, und die Gruppe muss auf den Planeten beamen. Dort stoßen sie auf die gestrandeten Führungsoffiziere der vermissten Schiffe: Ihre eigenen Untergebenen von den unteren Decks haben gemeutert und mit dem mysteriösen Schiff paktiert.
Mariner liefert sich einen erbitterten Kampf mit Che’Ta-Captain Ma’ah, bis ein Sturm beide zwingt, gemeinsam Schutz zu suchen. Dabei gesteht Mariner, dass sie ihre Freundin Sito Jaxa an einen Starfleet-Spionageeinsatz verlor und seither aus Angst vor ihrer neuen Rolle rebelliert. Ma’ah bestärkt ihren Glauben an sich selbst und an Starfleet.
Ma’ah und die Captains locken die „Che’Ta“ an die Oberfläche und übernehmen das Schiff. Während Freeman in Locarnos Wohnung Baupläne für das geheimnisvolle Schiff entdeckt, wird Mariner plötzlich weggebeamt – und an Bord des fremden Schiffs ausgerechnet von Nick Locarno empfangen.
Ein Rückblick führt 13 Jahre zurück an die Sternenflotten-Akademie, wo eine junge Mariner Teil der Nova-Squadron ist, die Nick Locarno zu einem waghalsigen Flugmanöver überredet – ein direkter Anschluss an die TNG-Episode „The First Duty". In der Gegenwart hält Locarno Mariner an Bord seines Flaggschiffs Nova One gefangen und verkündet per Manifest an den gesamten Alpha-Quadranten seine „Nova-Flotte": ein Sammelbecken für alle, die sich von der Sternenflotte übergangen fühlen. Als Druckmittel gegen einschreitende Regierungen dient ihm ein Genesis-Gerät.
Locarno entführte Mariner in der Annahme, sie werde sich ihm wegen ihrer eigenen Konflikte mit der Sternenflotte anschließen. Doch Mariner warnt öffentlich davor, ihm zu trauen, stiehlt das Genesis-Gerät und versucht zu fliehen. Captain Freeman widersetzt sich den Befehlen der Sternenflotte und bricht mit einem kaum einsatzfähigen Schlachtschiff auf, um ihre Tochter zu retten – bereitgestellt von D'Erika unter der Bedingung, dass D'Vana Tendi nach Orion zurückkehrt.
Boimler übernimmt als kommissarischer Captain das Kommando der Cerritos und lenkt das Schlachtschiff per Traktorstrahl in Locarnos Schilde, sodass Freeman eindringen kann. Mariner aktiviert das Genesis-Gerät und fleht Locarno an, seinen Groll über den Ausschluss aus der Sternenflotte nicht sein Leben bestimmen zu lassen. Er weigert sich; Freeman beamt Mariner in Sicherheit. Locarno gelingt es nicht mehr, das Gerät zu stoppen – es formt aus ihm und der umgebenden Materie einen neuen Planeten, den die Sternenflotte „Locarno" tauft und als möglichen Zufluchtsort für Flüchtlinge vorsieht.
Zum Abschluss offenbart Mariner ihren Freunden ihre inneren Kämpfe. T'Lyn lehnt eine Einladung ab, auf die Sh'vhal zurückzukehren, und Tendi kehrt – wie versprochen – nach Orion zurück, was für die Crew das Ende einer Ära markiert.